Virusoide
Un virusoide o ARN satélite es una pequeña molécula de ARN parásita de tipo viroide que se encuentra encapsulada como polizón en ciertos virus, con secuencias de ARN de mayor tamaño, lo que se denomina un virus asistente, el cual hospeda al virusoide y es necesario para que este produzca una infección exitosa. En la taxonomía del ICTV los virusoides constituyen su propio dominio Ribozyviria que se clasifica en una familia, siete géneros y 15 especies. El nombre del dominio se debe a que se replican a través de ribozimas.
El ARN circular del virusoide es extremadamente pequeño, solo unos cientos de nucleótidos, pues no necesita genes para nada, salvo para replicarse. Los virusoides son generalmente viroides que se volvieron dependientes de virus. Los virusoides al igual que los viroides para su replicación usan el mecanismo de replicación en círculo rodante. La replicación se produce en círculo rodante a través de ribozimas propias que actúan en cis, sin transcripción de ADN es decir (ARN-ARN) mediada en algunos casos por una polimerasa del virus auxiliar (RdRP o RT), sin codificación de proteínas. Los virusoides están asociados a virus de plantas y animales de ARN o virus ADN bicatenario retrotranscrito, aunque en 2022 un estudio de metagenómica ha detectado muchos ARN virusoides no descubiertos que estarían asociados a virus de bacterias y hongos, incluido los virus sin cápside o plásmidos de ARN de la familia Mitoviridae, así como también los virus ADN monocatenario del filo Cressdnaviricota.
Aunque son estudiados en virología, no se les considera verdaderos virus sino partículas subvirales, por necesitar de otros virus para propagarse. Por esto, en las clasificaciones de virus aparecen con el término de "ARN satélite circular". De hecho, el término virusoide ha sido también usado genéricamente para referirse a todos los ácidos nucleicos satélites.
El virusoide más conocido es el VHD o virus de la Hepatitis D.
Los análisis filogenéticos y de homología basados en diferentes tipos de ARNs sugieren que los virusoides comparten un origen monofilético con los viroides y que ambos descienden de un ancestro común. Una filogenia basada en una alineación ajustada manualmente en 2001 sugiere que los virusoides pueden formar un clado propio como grupo hermano de la familia de viroides Avsunviroidae, que también posee ribozimas con cabeza de martillo. Los análisis filogenéticos también sugieren que las entidades de tipo viroide dieron origen a las retrozimas, un tipo de retrotransposón que se replica a través de una ribozima con cabeza de martillo presente en las plantas y animales y a los retroviroides un tipo de elemento genético móvil derivado de un viroide unido con el ADN y transcriptasa inversa de un caulimovirus, encontrado en los claveles.
Los virusoides y viroides se consideran reliquias de la primera fase del mundo de ARN, porque ambos carecen de homología con moléculas de ARN celulares, tienen una replicación basada únicamente en el ARN y propiedades químicas propuestas para el mundo de ARN y el caldo primigenio y ambos se replican en su mayor parte a través de ribozimas consideradas las primeras moléculas de ARN en surgir.
Se han descrito los siguientes géneros de virusoides que se clasifican bajo los siguientes nombres:
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