La teoría evolutiva de juegos (EGT) es la aplicación de modelos inspirados en genética de la población de cambios de la frecuencia genética en poblaciones a la teoría de juegos. Difiere de la teoría de juegos clásica en que se concentra en las dinámicas de la estrategia en lugar de sus equilibrios. A pesar de su nombre, la teoría evolutiva de juegos se aplica más en economía que en biología. A su vez, ha despertado el interés de sociólogos, antropólogos y filósofos.
La metodología habitual para estudiar las dinámicas evolutivas en un juego es a través de las ecuaciones de replicador. Las ecuaciones de replicador asumen población infinita, tiempo continuo y mezcla completa. Los atractores de las ecuaciones son equivalentes con los estados evolutivamente estables.
La teoría de juegos evolutiva ha ayudado a explicar la base de conductas altruistas en la evolución darwinista.
Artículo principal: Teoría de juegos
La teoría de juegos no cooperativos clásica fue concebida por el genial matemático austriaco John von Neumann para determinar las estrategias óptimas en las competiciones entre adversarios. Un juego en sentido amplio involucra jugadores, todos los cuales tienen una opción de movimientos. Los juegos pueden ser de una ronda o repetitivos. El enfoque que un jugador toma al hacer sus movimientos constituye su estrategia. Las reglas rigen el resultado de los movimientos realizados por los jugadores, y los resultados producen pagos para los jugadores; las reglas y los pagos resultantes se pueden expresar como árboles de decisión o en una matriz de pagos. La teoría clásica requiere que los jugadores tomen decisiones racionales. Cada jugador debe considerar el análisis estratégico que están haciendo sus oponentes para hacer su propia elección de movimientos.
La teoría de juegos evolutiva comenzó con el problema de cómo explicar el comportamiento animal ritualizado en una situación de conflicto; "¿Por qué los animales son tan 'caballerosos' en competiciones por recursos?" Los principales etólogos Niko Tinbergen y Konrad Lorenz propusieron que tal comportamiento existe para el beneficio de la especie. John Maynard Smith consideró que esto es incompatible con el pensamiento darwinista, donde la selección ocurre a nivel individual, por lo que el interés propio se recompensa mientras que buscar el bien común no. Maynard Smith, un biólogo matemático, recurrió a la teoría de juegos como lo sugirió George Price, aunque los intentos de Richard Lewontin de utilizar la teoría habían fallado.
Maynard Smith se dio cuenta de que una versión evolutiva de la teoría de juegos no requiere que los jugadores actúen de forma racional, solo que tengan una estrategia. Los resultados de un juego muestran cuán buena fue esa estrategia, al igual que la evolución prueba estrategias alternativas para la capacidad de sobrevivir y reproducirse. En biología, las estrategias son rasgos genéticamente heredados que controlan la acción de un individuo, de forma análoga a los programas informáticos. El éxito de una estrategia está determinado por cuán buena es la estrategia en presencia de estrategias competitivas (incluido ella misma) y de la frecuencia con la que se utilizan esas estrategias. Maynard Smith describió su trabajo en su libro Evolution and the Theory of Games.
Los participantes pretenden producir tantas réplicas de sí mismos como puedan, y la recompensa es en unidades de aptitud (valor relativo para poder reproducirse). Siempre es un juego multijugador con muchos competidores. Las reglas incluyen la dinámica del replicador, en otras palabras, cómo los jugadores más en forma generarán más réplicas de sí mismos en la población y cómo se eliminará el ajuste, en una ecuación de replicador. La dinámica del replicador modela la herencia pero no la mutación, y asume la reproducción asexual en aras de la simplicidad. Los juegos se ejecutan de forma repetitiva sin condiciones de finalización. Los resultados incluyen la dinámica de los cambios en la población, el éxito de las estrategias y cualquier estado de equilibrio alcanzado. A diferencia de la teoría de juegos clásica, los jugadores no eligen su estrategia y no pueden cambiarla: nacen con una estrategia y sus descendientes heredan esa misma estrategia.
La teoría de juegos evolutiva analiza los mecanismos darwinianos con un modelo de sistema con tres componentes principales: población, juego y dinámica del replicador. El proceso del sistema tiene cuatro fases:
1) El modelo (como evolución en sí) trata con una Población (Pn). La población exhibirá variación entre individuos competidores. En el modelo, esta competencia está representada por el Juego.
2) El juego prueba las estrategias de los individuos bajo las "reglas del juego". Estas reglas producen pagos diferentes, en unidades de Aptitud (la tasa de producción de la descendencia). Los individuos contendientes se reúnen en competencias conjuntas con otros, normalmente en una distribución altamente mixta de la población. La combinación de estrategias en la población afecta los resultados de pago al alterar las probabilidades de que cualquier individuo se reúna en concursos con varias estrategias. Los individuos abandonan el juego en forma de emparejamiento con una aptitud resultante determinada por el resultado del concurso, representado en una Matriz de Pagos.
3) En función de esta aptitud resultante, cada miembro de la población se somete a la replicación o el sacrificio determinado por las matemáticas exactas del Proceso de Dinámica del Replicador. Este proceso general produce un P de Nueva Generación (n + 1). Cada individuo sobreviviente ahora tiene un nuevo nivel de condición física determinado por el resultado del juego.
4) La nueva generación toma el lugar de la anterior y el ciclo se repite. La mezcla de población puede converger a un Estado estable evolutivo que no puede ser invadido por ninguna estrategia de mutantes.
La EGT abarca la evolución darwiniana, que incluye la competencia (el juego), la selección natural (dinámica del replicador) y la herencia. La EGT ha contribuido a la comprensión de la selección grupal, la selección sexual, el altruismo, el cuidado parental, la coevolución y la dinámica ecológica. Muchas situaciones contra-intuitivas en estas áreas se han puesto en una base matemática firme mediante el uso de estos modelos.
La forma común de estudiar la dinámica evolutiva en los juegos es a través de ecuaciones replicantes. Estas muestran la tasa de crecimiento de la proporción de organismos que utilizan una determinada estrategia y esa tasa es igual a la diferencia entre el rendimiento promedio de esa estrategia y el rendimiento promedio de la población en general. Las ecuaciones continuas del replicador suponen poblaciones infinitas, tiempo continuo, mezcla completa y estrategias que se reproducen como verdaderas. Los atractores (puntos fijos estables) de las ecuaciones son equivalentes con estados evolutivamente estables. Una estrategia que puede sobrevivir a todas las estrategias "mutantes" se considera estable evolutivamente. En el contexto del comportamiento animal, esto generalmente significa que tales estrategias están programadas y fuertemente influenciadas por la genética, lo que hace que la estrategia de cualquier jugador u organismo sea determinada por estos factores biológicos.
Los juegos evolutivos son objetos matemáticos con diferentes reglas, pagos y comportamientos matemáticos. Cada "juego" representa diferentes problemas con los que los organismos tienen que lidiar, y las estrategias que podrían adoptar para sobrevivir y reproducirse. Los juegos evolutivos a menudo reciben nombres llamativos que describen la situación general de un juego en particular. Los juegos más representativos incluyen el juego de la gallina, la guerra de desgaste, la caza del ciervo, el cuco, la tragedia de los comunes, y el dilema del prisionero. Las diversas estrategias compiten bajo las reglas del juego en particular, y las matemáticas se usan para determinar los resultados y los comportamientos.
Artículo principal: El juego de la gallina
El primer juego que Maynard Smith analizó es el clásico juego de la gallina o Halcón - Paloma como lo denominó Smith. Fue concebido para analizar el problema de Lorenz y Tinbergen, un concurso sobre un recurso compartible. Los concursantes pueden ser Halcón o Paloma. Estos son dos subtipos o morfos de una especie con diferentes estrategias. El Halcón primero muestra agresividad, luego se implica en una pelea hasta que gana o se lesiona (pierde). La paloma primero muestra agresividad, pero si se enfrenta con una fuerza mayor escapa por seguridad. Si no se enfrenta a tal escalada, la Paloma intenta compartir el recurso.
La matriz de pagos para el juego es:
Dado que al recurso se le da el valor V, el daño por perder una pelea tiene un costo C:
Sin embargo, la recompensa real depende de la probabilidad de encontrarse con un halcón o una paloma, que a su vez es una representación del porcentaje de halcones y palomas en la población cuando se produce un concurso en particular. Eso a su vez está determinado por los resultados de todos los concursos anteriores. Si el costo de perder C es mayor que el valor de ganar V (la situación normal en el mundo natural), las matemáticas terminan en un ESS, una combinación de las dos estrategias donde la población de Hawks es V / C. La población regresa a este punto de equilibrio si algún halcón o paloma nuevos causan una perturbación temporal en la población. La solución del juego explica por qué la mayoría de las competencias de animales implican solo comportamientos de lucha ritual en concursos en lugar de batallas directas. El resultado no depende del buen comportamiento de las especies como lo sugiere Lorenz, sino únicamente de la implicación en las acciones de los llamados genes egoístas.
Artículo principal: Guerra de desgaste (juego)
En el juego Halcón - Paloma, el recurso es compartible, lo que da recompensas a reuniones de Palomas en una competencia por parejas. Donde el recurso no se puede compartir, pero un recurso alternativo podría estar disponible retrocediendo e intentándolo en otro lado, las estrategias puras de Halcón o Paloma son menos efectivas. Si un recurso que no se puede compartir se combina con un alto costo de perder una competición (lesión o posible muerte), los pagos de Halcón y Paloma se reducen aún más. Una estrategia más segura de visualización de menor costo, fanfarronear y esperar para ganar, es entonces viable: una estrategia de Farolero. El juego se convierte en uno de costos acumulados, ya sea los costos de mostrar o los costos de un compromiso prolongado sin resolver. Es efectivamente una subasta; el ganador es el concursante que asumirá el mayor costo, mientras que el perdedor obtiene el mismo costo que el ganador, pero no el recurso. La matemática de la teoría de juegos evolutiva resultante conduce a una estrategia óptima de la tempolaridad de la estrategia del farol..
Esto se debe a que en la guerra de desgaste cualquier estrategia que sea inquebrantable y predecible es inestable, porque finalmente será desplazada por una estrategia mutante que depende del hecho de que puede mejorar la estrategia predecible existente invirtiendo un pequeño delta extra de recursos en espera para asegurarse de ganar. Por lo tanto, solo una estrategia aleatoria e impredecible puede mantenerse en una población de Faroleros.
Los competidores en efecto eligen un costo aceptable en relación con el valor del recurso que se busca, haciendo una oferta aleatoria como parte de una estrategia mixta (una estrategia donde un competidor tiene varias, o incluso muchas, acciones posibles en su estrategia). Esto implementa una distribución de ofertas para un recurso de valor específico V, donde la oferta para cualquier concurso específico se elige al azar de esa distribución. La distribución se puede calcular utilizando el teorema de Bishop-Cannings, que se cumple para cualquier ESS de estrategia mixta. [16] La función de distribución en estos concursos fue determinada por Parker y Thompson como:
El resultado es que la población acumulada de abandonadores para cualquier costo particular m en esta solución de "estrategia mixta" es:
Se confirma el sentido intuitivo de que los mayores valores de recursos buscados conducen a mayores tiempos de espera. Esto se observa en la naturaleza, como en las moscas de los excrementos que compiten por los sitios de apareamiento, donde el momento de la separación en los concursos es el que predicen las matemáticas de la teoría evolutiva.
Juegos como los anteriores representan una competencia pura entre individuos y no tienen elementos sociales concomitantes. Donde se aplican las influencias sociales, los competidores tienen cuatro alternativas posibles para la interacción estratégica. Esto se muestra en la figura adyacente, donde un signo más representa un beneficio y un signo menos representa un costo.
A primera vista, puede parecer que los competidores de los juegos evolutivos son los individuos presentes en cada generación que participan directamente en el juego. Pero los individuos viven solo durante un ciclo de juego, y en cambio son las estrategias las que realmente disputan entre sí durante la duración de estos juegos de muchas generaciones. Así que, en última instancia, son los genes los que desarrollan una competencia completa. Los genes contendientes están presentes en un individuo y en cierto grado en todos los parientes del individuo. Esto a veces puede afectar profundamente las estrategias que sobreviven, especialmente con los temas de cooperación y deserción.
William Hamilton, conocido por su teoría de la selección de parentesco, exploró muchos de estos casos utilizando modelos teóricos de juegos. El tratamiento relacionado con el parentesco de concursos de juegos ayuda a explicar muchos aspectos del comportamiento de los insectos sociales, el comportamiento altruista en las interacciones entre padres e hijos, las conductas de protección mutua y el cuidado cooperativo de la descendencia. Para tales juegos, Hamilton definió una forma extendida de aptitud física inclusiva, que incluye la descendencia de un individuo así como cualquier descendencia equivalente encontrada en parientes.
Artículo principal: Eusocialidad
Los insectos eusociales pierden los derechos reproductivos a favor de su reina. Se ha sugerido que este comportamiento, en base a la composición genética de estos insectos trabajadores, puede predisponerlos a un comportamiento altruista. La mayoría de las sociedades de insectos eusociales tienen determinación sexual haplodiploide, lo que significa que los trabajadores están inusualmente estrechamente relacionados.
Sin embargo, esta explicación de la eusocialidad de los insectos ha sido cuestionada por algunos teóricos del juego evolutivo (Nowak y Wilson) que han publicado una teoría teórica alternativa basada en un desarrollo secuencial y efectos de selección de grupos propuestos para estas especies de insectos.
Artículo principal: dilema del prisionero
Una dificultad de la teoría de la evolución, reconocida por el propio Darwin, era el problema del altruismo. Si la base de la selección está en el nivel individual, el altruismo no tiene ningún sentido. Pero la selección universal a nivel de grupo (por el bien de la especie, no del individuo) no pasa la prueba de las matemáticas de la teoría de juegos y ciertamente no es el caso general en la naturaleza. Sin embargo, en muchos animales sociales, existe un comportamiento altruista. La solución a esta paradoja se puede encontrar en la aplicación de la teoría evolutiva de los juegos al juego del dilema del prisionero, un juego que prueba los beneficios de cooperar o de desertar de la cooperación. Sin duda es el juego más estudiado en toda la teoría de juegos.
El caso a aplicar en la teoría evolutiva es el análisis del dilema del prisionero como un juego repetitivo. Esto ofrece a los competidores la posibilidad de tomar represalias por deserción en rondas anteriores del juego. Muchas estrategias han sido probadas; las mejores estrategias competitivas son la cooperación general con una respuesta de represalia reservada si es necesario. La más famosa y una de los más exitosas es el ojo por ojo con un algoritmo simple.
Ejemplo 1: el juego de dilema del prisionero sin repetición. Las recompensas clásicas del juego del dilema del prisionero le dan al jugador un pago máximo si él falla y su compañero coopera (esta elección se conoce como tentación). Sin embargo, si el jugador coopera y su compañero falla, obtiene el peor resultado posible. En estas condiciones de pago, la mejor opción (un equilibrio de Nash) es desertar.
Ejemplo 2: dilema del prisionero jugado repetidamente. La estrategia empleada es ojo por ojo que altera los comportamientos basados en la acción tomada por un compañero en la ronda anterior, es decir, recompensar la cooperación y castigar la deserción. El efecto de esta estrategia en el pago acumulado durante muchas rondas es producir una mayor rentabilidad para la cooperación de ambos jugadores y un pago menor por la deserción. Esto elimina la tentación de desertar, aunque los riesgos de una estrategia de deserción pura no se eliminan del todo.
El altruismo tiene lugar cuando un individuo, a un costo C para sí mismo, ejerce una estrategia que proporciona un beneficio B a otro individuo. El costo puede consistir en una pérdida de capacidad o recurso que ayuda en la batalla por la supervivencia y la reproducción, o un riesgo adicional para su propia supervivencia. Las estrategias de altruismo pueden surgir a través de:
(aptitud inclusiva de concursantes relacionados)
Individuos genéticamente relacionados
R > c / b
R es relación, c el costo, b el beneficio
Se ha argumentado que los comportamientos humanos en el establecimiento del sistema moral, así como el gasto de energías significativas en la sociedad humana para rastrear la reputación individual es un efecto directo de la confianza de las sociedades en las estrategias de reciprocidad indirecta.
q > c / b donde q (la probabilidad de conocer la valoración social) debe ser mayor que la relación costo-beneficio.
Los organismos que usan valoración social se denominan discriminadores y requieren un nivel de cognición más alto que las estrategias de reciprocidad directa simple. Como dijo el biólogo evolutivo David Haig: "Para la reciprocidad directa necesitas una cara, para la reciprocidad indirecta necesitas un nombre".
Artículo principal: Estrategia evolutivamente estable
La estrategia evolutivamente estable (ESS) es similar al equilibrio de Nash en la teoría clásica de juegos, pero con criterios matemáticamente extendidos. El equilibrio de Nash es un equilibrio de juego en el que no es racional que un jugador se desvíe de su estrategia actual. Una ESS aquí es un estado de dinámica de juego donde, en una gran población de competidores, otra estrategia mutante no puede ingresar con éxito a la población para alterar la dinámica existente (que a su vez depende de la combinación de población). Por lo tanto, una estrategia exitosa (con una ESS) debe ser tanto efectiva contra los competidores como para defenderse. Esto a su vez significa que la estrategia debe ser exitosa cuando compite con otros exactamente como él mismo. [36] [37] [38]
Una ESS no es:
El estado de ESS se puede resolver explorando la dinámica del cambio de población para determinar una ESS o resolviendo ecuaciones para las condiciones de punto estacionario estable que definen una ESS. [40] Por ejemplo, en el juego Halcón - Paloma podemos buscar si hay una condición de mezcla de población estática donde la aptitud de Paloma será exactamente la misma que la aptitud de Halcón (por lo tanto, ambos tienen tasas de crecimiento equivalentes, un punto estático).
Este ejemplo muestra que cuando los riesgos de lesión o muerte por competencia (el Costo C) es significativamente mayor que la recompensa potencial (el valor de beneficio V), la población estable se mezclará entre agresores y palomas, y la proporción de palomas será mayor que la de los agresores. Esto explica los comportamientos observados en la naturaleza.
Una variante es la estrategia llamada del Búho. Este "estudia a su oponente", comportándose como un Halcón cuando se compara con un oponente que juzga "más débil", y como una Paloma cuando el oponente parece más grande y más fuerte. La estrategia del Búho es una ESS, ya que puede invadir las poblaciones de Halcón y Paloma, y puede resistir la invasión de los mutantes Halcón o Paloma.
Artículo principal: Teoría de la señalización
Aparte de la dificultad de explicar cómo existe el altruismo en muchos organismos evolucionados, a Darwin también le preocupaba un segundo acertijo: ¿por qué un número significativo de especies tienen atributos fenotípicos que son evidentemente desventajosos para ellos con respecto a su supervivencia?, por ejemplo ¿La masiva estructura de plumas incómoda que se encuentra en la cola de un pavo real? Con respecto a este tema, Darwin escribió a un colega: "La visión de una pluma en la cola de un pavo real, cada vez que la miro, me enferma".
Es la matemática de la teoría de juegos evolutiva, la que no solo ha explicado la existencia de altruismo sino que también explica la existencia totalmente contra intuitiva de la cola del pavo real y otros handicaps biológicos.
En el análisis, los problemas de la vida biológica no son en absoluto diferentes de los problemas que definen la economía: comer (relacionado con la adquisición y gestión de recursos), la supervivencia (estrategia competitiva) y la reproducción (inversión, riesgo y rendimiento). La teoría de juegos se concibió originalmente como un análisis matemático de los procesos económicos y, de hecho, esta es la razón por la cual ha demostrado ser tan útil para explicar tantos comportamientos biológicos. Un importante refinamiento adicional del modelo EGT que tiene connotaciones económicas se basa en el análisis de COSTS. Un simple modelo de costo supone que todos los competidores sufren la misma penalización impuesta por los costos del Juego, pero este no es el caso. Los jugadores más exitosos serán dotados o habrán acumulado una mayor "reserva de riqueza" o "asequibilidad" que los jugadores menos exitosos.
Este efecto riqueza en la teoría del juego evolutivo está representado matemáticamente por "potencial de retención de recursos (RHP)" y muestra que el costo efectivo para un competidor con un RHP más alto no es tan grande como para un competidor con un RHP más bajo. Como un individuo de RHP más alto es el compañero más deseable al producir descendientes potencialmente exitosos, es lógico que con la selección sexual RHP haya evolucionado para ser señalado de algún modo por los rivales competidores, y para que esto funcione, esta señalización debe hacerse honestamente.
Amotz Zahavi ha desarrollado este pensamiento en lo que se conoce como el principio del handicap, donde los competidores superiores señalan su superioridad mediante una pantalla costosa. Como los individuos con RHP más altos pueden pagar adecuadamente una pantalla tan costosa, esta señalización es intrínsecamente honesta, y puede ser tomada como tal por el receptor de señal. En ninguna parte de la naturaleza esto está mejor ilustrado que en el magnífico y costoso plumaje del pavo real. La prueba matemática del principio de desventaja fue desarrollada por Alan Grafen utilizando un modelo evolutivo de teoría de juegos.
Artículo principal: Coevolución
Dos tipos de dinámicas se han discutido hasta ahora en este artículo:
Una tercera dinámica coevolutiva combina la competencia intraespecífica e interespecífica. Los ejemplos incluyen la competencia depredador-presa y la coevolución del parásito-huésped, así como el mutualismo. Se han creado modelos de juegos evolutivos para sistemas coevolucionarios por pares y multiespecíficos. La dinámica general difiere entre sistemas competitivos y sistemas mutualistas.
En un sistema coevolutivo inter-especies competitivo (no mutualista) las especies están involucradas en una carrera armamentista, donde las adaptaciones que son mejores para competir contra las otras especies tienden a ser preservadas. Tanto los pagos del juego como la dinámica del replicador reflejan esto. Esto lleva a una dinámica de Reina Roja en la que los protagonistas deben "correr tan rápido como puedan para quedarse solos en un lugar".
Se han producido varios modelos EGT para abarcar situaciones coevolutivas. Un factor clave aplicable en estos sistemas coevolutivos es la adaptación continua de la estrategia en tales carreras de armamentos. Por lo tanto, el modelado coevolutivo a menudo incluye algoritmos genéticos para reflejar los efectos mutacionales, mientras que las computadoras simulan la dinámica del juego coevolutivo general. La dinámica resultante se estudia a medida que se modifican varios parámetros. Debido a que varias variables están en juego simultáneamente, las soluciones se convierten en el campo de la optimización multivariable. Los criterios matemáticos para determinar los puntos estables son la eficiencia de Pareto y la dominancia de Pareto, una medida de los picos de optimalidad de la solución en sistemas multivariables.
Carl Bergstrom y Michael Lachmann aplican la teoría de juegos evolutiva a la división de beneficios en interacciones mutualistas entre organismos. Las suposiciones darwinianas sobre la aptitud física se modelan utilizando la dinámica del replicador para mostrar que el organismo que evoluciona a un ritmo más lento en una relación mutualista gana una proporción desproporcionadamente alta de los beneficios o recompensas.
Recientemente Gerhard Jäger ha aplicado las ideas de la teoría evolutiva de juegos a la lingüística explicando porqué aun habiendo una gran número de posibilidades de marcaje de caso la mayoría de lenguas se decantan entre unos pocos sistemas, probando que en las lenguas con orden básico muy libre la estrategia óptima es un sistema de ergatividad escindida, mientras que en lenguas con un orden de palabra muy rígido el óptimo es el marcaje ocasional del acusativo o la ausencia total de caso, situación que se observa en las lenguas del mundo. Además el esquema de Jäger muestra que las tipologías encontradas en las lenguas del mundo con mayor frecuencia corresponden a equilibrios de Nash de un juego en que tanto el hablante como el oyente tratan de maximizar el entendimiento mutuo.
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