Ovulación

La ovulación es uno de los procesos del ciclo menstrual de la mujer en el cual un folículo ovárico se rompe y libera un ovocito terciario (no confundir con óvulo, pues el ovocito aún no ha empezado la meiosis II) a la cavidad peritoneal del aparato reproductor femenino durante la fase ovulatoria o periodo periovulatorio. Una vez liberado, el ovocito podrá ser fecundado en las siguientes 12-48 horas; si no, comenzará a desintegrarse.

La ovulación también ocurre dentro del ciclo estral de todas las restantes hembras de mamífero, aunque este proceso guarda grandes desemejanzas con el ciclo menstrual humano.

Ocurre como consecuencia de pulsos hormonales a nivel del eje hipotálamo-hipófisis-ovario, donde la GnrH, liberada por el hipotálamo a nivel del núcleo arcuato, actúa sobre la adenohipófisis mediante pulsos lentos, induciendo la síntesis de FSH o mediante pulsos rápidos activando la secreción de LH. Se selecciona el folículo dominante, destinado a ovular, de los varios folículos que inician su crecimiento; este folículo dominante libera inhibina impidiendo el crecimiento de los demás folículos, que entran en atresia. Un aspecto a tener en cuenta es que dicho folículo dominante puede localizarse en cualquiera de los dos ovarios, por lo que la ovulación es un proceso aleatorio, pues no necesariamente tiene por qué producirse un mes en el ovario derecho y al siguiente en el izquierdo.

En la fase folicular (preovulatoria) del ciclo menstrual, el folículo ovárico sufre una serie de transformaciones denominadas expansión del cúmulus, estos cambios son estimulados por la secreción de FSH. Después de que estas transformaciones se completen, se forma una abertura denominada stigma en el folículo, y el óvulo deja el folículo a través de esta abertura. La ovulación es disparada por un aumento significativo en la secreción de FSH y LH por la glándula pituitaria. El óvulo es liberado en el peritoneo y recogido por las trompas de Falopio mediante un movimiento peristáltico. Normalmente, el ovocito liberado por el ovario derecho es recogido por la trompa de Falopio del lado derecho, e igual en la zona izquierda; aunque puede ocurrir que el ovocito del ovario derecho sea captado por la trompa izquierda y viceversa. Durante la fase luteal (post-ovulatoria), el óvulo se desplaza por las trompas de Falopio hacia el útero. Si es fecundado por un espermatozoide, luego de 6 a 13 días podrá implantarse allí.

En los humanos, los dos días anteriores y posteriores a la ovulación, así como el propio día de ovulación, constituyen la fase fértil ya que: los espermatozoides pueden permanecer vivos durante 24-48 horas en el órgano femenino y, sobre dos días tras la ovulación, el ovocito está receptivo para captar el espermatozoide. La ovulación en promedio ocurre hacia el día catorce de un ciclo menstrual de duración promedio (veintiocho días). Sin embargo es normal que el día en que se produce la ovulación se aparte del promedio, siendo comunes ovulaciones entre el décimo y el décimo noveno días del ciclo menstrual.

La longitud del ciclo por sí misma no es un indicador confiable del día de ovulación. Mientras que por lo general una ovulación temprana resulta en un ciclo menstrual más corto, y viceversa, la fase luteal (post-ovulatoria) del ciclo menstrual puede variar hasta en una semana de mujer a mujer.

La ovulación u ovocitación abarca el periodo de auge hormonal en el ciclo menstrual, y puede dividirse en tres fases distintas: preovulatoria, ovulatoria y postovulatoria.

Cuando una niña nace lo hace con dos millones de ovocitos, de los cuales solo 400 llegarán a madurar y el resto se atresiará (entrará en apoptosis). Estos dos millones de ovocitos están detenidos en la etapa de diplóteno de la profase I de la meiosis I, lo que se conoce como estado dictioteno y que se caracteriza por la presencia de cromosomas difusos rodeados por una membrana nuclear intacta llamada vesícula germinal. Con la menarquia o primera regla (y desde entonces en cada ciclo menstrual) va a madurar un grupo de folículos primordiales hasta el estado de folículo preovulatorio o de Graaf, el cual contiene un ovocito estancado en la profase de la primera división meiótica rodeado por una capa de células de la granulosa que conforman la corona radiata, una capa de células de la granulosa murales, una lámina basal protectora, y una red de capilares sanguíneos entre las capas de células de la teca interna y externa. Las células de la granulosa mencionadas van a funcionar como mensajeros bidireccionales con el ovocito y el resto de células para favorecer la función folicular. De hecho, las células del cúmulo o cumulus oophorus son células de la granulosa que van a conectar, como si de un puente se tratara, el complejo corona-ovocito con las células murales de la granulosa.

Además de todas estas capas celulares, el folículo de Graaf se caracteriza por un gran saco de fluido conocido como antro (del latín, antrum). Inducidas por la hormona luteinizante (LH), las células de la teca del folículo preovulatorio secretan androstenediona, que es convertido en estradiol (un tipo de estrógeno) por las células murales de la granulosa. A diferencia de otras fases del ciclo menstrual, la liberación de estrógenos al final de la fase folicular tiene un efecto estimulante en la hormona liberadora de gonadotropinas del núcleo arcuato del hipotálamo (GnRH), que a su vez promueve la expresión de las hormonas luteinizante y foliculoestimulante (FSH) en la hipófisis. El aumento en la concentración de estas dos hormonas dará lugar al comienzo de la fase preovulatoria o folicular.

Para que la ovulación sea exitosa, el ovocito debe estar rodeado por las células de la granulosa de la corona radiata y del cumulus oophorus.

Debido al aumento de las concentraciones de FSH y LH, en el cumulus oophorus se induce un proceso proliferativo y de mucificación conocido como expansión del cumulus; en el que la mucificación se define como la secreción de ácido hialurónico para generar una red de células dispersas y a la vez unidas por una matriz pegajosa alrededor del ovocito. Esta red va a permanecer con el ovocito tras la ovulación y se ha demostrado que es necesaria para la fecundación.

Un incremento en el número de células del cúmulo genera un aumento del volumen de fluido del antro, lo que a su vez aumenta el tamaño del folículos hasta unos 20 mm de diámetro. Este aumento de tamaño lleva al folículo antral a convertirse en folículo preovulatorio o de Graaf, el cual forma una pronunciada protuberancia o bulto en la superficie del ovario que permitirá en la posterior fase la liberación del ovocito.

A través de una cascada de transducción de señales iniciada por la LH, el folículo secreta enzimas proteolíticas que degradan el tejido folicular en el sitio de la protuberancia del ovario. Esto permite la liberación del complejo cúmulo-ovocito a la cavidad peritoneal, donde es captado por las fimbrias de los oviductos (o trompas de Falopio) e impulsado a través de ellas hacia el útero; permanecerá en el tercio externo de la trompa aguardando una posible fecundación.

En este momento el ovocito ya habrá completado la primera división meiótica dando lugar a dos células: el gran ovocito secundario, que contiene todo el material citoplasmático, y el pequeño e inactivo primer cuerpo polar. La segunda división meiótica también comenzará y se quedará estancada en la metafase II hasta que el ovocito sea fecundado por un espermatozoide; solo en este momento el ovocito completará totalmente la meiosis que iniciaron las ovogonias en el desarrollo prenatal para llegar al óvulo. Si dicha fecundación no ocurriera, el ovocito degeneraría en las veinticuatro horas siguientes a la ovulación.

Además, la membrana mucosa del útero y las glándulas endometriales ya habrán alcanzado su máximo tamaño.

Una vez liberado el ovocito al peritoneo en la fase ovulatoria, el folículo se rompe y se forma entonces el cuerpo lúteo en la superficie del ovario, que está constituido por células de la granulosa luteinizadas y que produce progesterona y estrógenos. Estas hormonas induce a las glándulas endometriales para que comiencen la producción del endometrio proliferativo y posteriormente el secretor, que será el sitio en el que el embrión crecerá si se da la fecundación. A su vez, la progesterona incrementará la temperatura basal del cuerpo al menos un cuarto o medio grado Celsius.

En caso de que se diera la fecundación, el cuerpo lúteo crecería y seguiría produciendo hormonas hasta el tercer mes de gestación y luego iría desapareciendo lentamente. Pero si el ovocito no es fecundado, el cuerpo lúteo desaparece y se produce la menstruación por la falta de producción hormonal.

Desde el pico de LH hasta el momento de la ovulación pasan unas 38 horas. Esto es importante porque cuando hacemos una Estimulación Ovárica Controlada, tenemos que extraer los óvulos un par de horas antes (34-36 horas, aunque no es muy aconsejable apurar tanto) de que ocurra la ovulación de forma normal. En este tiempo, los folículos ya son maduros, pero no se han expulsado los ovocitos a la cavidad peritoneal todavía. De lo contrario, no los podríamos extraer.

El ciclo ovulatorio, por tanto, depende de muchas cosas: el ritmo circadiano, la estación del año, el ejercicio, la alimentación, el estrés, la convivencia con otras mujeres (probablemente por la liberación de feromonas), etc.

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