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Craniata



Los craneados (Craniata) son un clado del filo Chordata, que incluyen todos los animales con cráneo verdadero, ya sea óseo o cartilaginoso, de donde deriva su nombre. Históricamente, el uso de este término surgió para denotar que en este grupo se encontraban incluidos los mixinos, lampreas y gnatostomados, pero solo los dos últimos grupos poseían auténticas vértebras, por lo cual quedó reservado para ellos el término "Vertebrata".[1]​ Sin embargo, con posterioridad, varios estudios filogenéticos moleculares y morfológicos proporcionaron evidencias fuertes de que las lampreas y mixines forman un clado monofilético[2][3][4]​ y además, mostraron que los mixines poseen rudimentos de vértebras durante su desarrollo larvario.[5]​ De esta manera, el término "Craniata" resulta sinónimo de Vertebrata, reuniendo a los ciclóstomos y los gnatostomados.

El término Craniata debe reemplazar el antiguo uso del término Vertebrata (= vertebrados en sentido amplio). La principal diferencia de la antigua y de la nueva interpretación de "vertebrados" es que los Mixinos quedan fuera de los vertebrados en sentido estricto, ya que carecen de verdaderas vértebras.[6]​ El término Vertebrata debe usarse en sentido estricto para incluir solo a los craneados con auténticas vértebras (lampreas y vertebrados con mandíbulas), tal como se pone de manifiesto en el siguiente cladograma:

Myxini

Hyperoartia

Cephalaspidomorphi

Gnathostomata

El término "Vertebrata", usado en sentido amplio, es sinónimo de "Craniata", e incluye a los mixinos, que si bien no poseen vértebras en el estado adulto, tienen arcualia (esbozos de arcos vertebrales) durante su desarrollo embrionario.[5]

Los mixinos y lampreas están más estrechamente emparentados entre ellos que con los Gnathostomata y que estos modernos peces sin mandíbula forman un clado llamado Cyclostomi (boca circular) y el término Craniata se considera como sinónimo de Vertebrata.[7][3][8][9][4]​ Evidencias fósiles recientes también apoyan la inclusión de los mixinos dentro los vertebrados, esto sugiere que los mixinos son vertebrados que durante el transcurso de su historia evolutiva perdieron las vértebras.[10][11]​ Por consecuencia, las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX estaban en lo correcto al asumir que estos vertebrados (en particular, mixinos) han perdido muchos de las características típicas de los vertebrados a través del tiempo.

Los análisis fósiles y genéticos han propuesto la siguiente filogenia para los vertebrados o craneados:[10][12][13]

Conodonta

Myxini

Hyperoartia

Thelodonti

Galeaspida

Pituriaspida

Osteostraci

Pteraspidomorpha

Jamoytiiformes

Euphanerida

Anaspida

Gnathostomata

Se caracterizan por poseer:[14]

La taxonomía propuesta anteriormente era la siguiente:



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