Ciliophora

Los cilióforos (Ciliophora), también denominados ciliados, son uno de los principales grupos de protistas^[2] con unas 3500 especies descritas.^[3] Su nombre científico, Ciliophora, procede de las raíces griegas κυλίς, kilis, que significa párpado o pestaña, y φορός, foros, portador, aludiendo a su recubrimiento de cilios. Los ciliados son uno de los grupos más importantes de protistas, comunes en casi todos los lugares donde hay agua: lagos, charcas, océanos y suelos. Pueden ser móviles o sésiles y la mayoría se alimenta de organismos pequeños (bacterias, algas u otros protozoos) o de detritus, mientras que otros muchos son ectosimbiontes o endosimbiontes, y algunos son parásitos obligados u oportunistas. Tienden a ser protozoos grandes, algunos alcanzan hasta 2 milímetros de longitud, y su estructura celular es compleja y organizada.

Son formas unicelulares, relativamente grandes, con una estructura interna compleja, que hace pensar más en la anatomía de un pequeño animal, cosa que no son, que en una célula.^[4] Hay tres características que los definen:

La mayoría de los ciliados también tiene unas o más vacuolas contráctiles prominentes que recogen y expelen el agua de la célula para mantener la presión osmótica y una cierta función para mantener el equilibrio iónico. Estos tienen a menudo forma de estrella de la que salen los conductos radiales.

Otros componentes distintivos son los alvéolos corticales, pequeñas vesículas adheridas interiormente a la membrana celular que mantienen la forma de la célula, que varía desde flexible y contráctil a rígida. Las mitocondrias y numerosos extrusomas están también generalmente presentes.

Los cilios se presentan en filas longitudinales que recubren toda la célula, aunque en algunos grupos sólo se observan cilios en una región limitada del cuerpo celular, en torno al citostoma. En algunos casos los cilios aparecen agrupados en tufos o mechones llamados cirros. Son utilizados para un gran variedad de funciones entre las que se encuentran el movimiento, arrastre, adherencia, alimentación y sensación. El movimiento de los cilios está coordinado con precisión, y la impresión que producen se asemeja a las ondas que el viento provoca en un trigal.

El sistema infraciliar es una organización única de los ciliados implicada en la coordinación de los cilios. Incluye los cuerpos basales o cinetosomas y varias fibrillas y microtúbulos denominados cinetodesmas. Los cilios usualmente se organizan en monocinétidas o dicinétidas, que incluyen respectivamente uno o dos cinetosomas, cada uno soportando un cilio. Estos generalmente se organizan en filas, denominadas cinetias que corren desde la parte anterior a la posterior de la célula. Otros se organizan en policinétidas, grupos de varios cilios junto con sus estructuras asociadas. Se utilizan para la clasificación de los distintos grupos.

Se alimentan fagocitando partículas, lo que realizan casi siempre desde el fondo de una cavidad llamada citostoma, situada casi siempre en una hendidura o depresión llamada vestíbulo, la cual aparece cubierta de cilios especializados. Estos usualmente incluyen una serie de membranelas a la izquierda de la boca y una membrana paroral a su derecha, ambas de las cuales surgen de policinétidas. Algunos ciliados tienen el citostoma poco diferenciado, o carecen de él, fagocitando en todo caso solo por una parte determinada de su superficie. En el grupo de los suctores la fagocitosis se realiza por los extremos de múltiples tentáculos.

La excreción de residuos es en gran medida una cuestión de regulación del volumen. En los ciliados encontramos vacuolas contráctiles, tanto en especies marinas como de agua dulce, sin embargo, las vacuolas de especies de agua dulce descargan con mayor frecuencia.

En algunas especies la vacuola está situada en la parte posterior, pero muchas especies tienen más de una. En Paramecium encontramos una vacuola en los extremos superior y anterior del cuerpo. Las vacuolas siempre están asociadas a la región más interna del ectoplasma y descargan a través de uno o dos poros permanentes que penetran la película .

La eliminación de los residuos no digeridos en las vacuolas digestivas se realiza por exocitosis, a menudo también a través de una región especializada, llamada en este caso citoprocto, que literalmente se traduce por «ano celular».

Cada célula porta típicamente un micronúcleo, diploide, y un macronúcleo, poliploide. Los macronúcleos no se dividen nunca, sino que se diferencian a partir de la división del micronúcleo, que puede ocurrir en cualquier momento del ciclo celular. La forma habitual de multiplicarse es por reproducción sexual. La reproducción asexual es rara sólo reportada en pocos géneros.^[5]

La reproducción sexual, se produce por conjugación, fusionándose dos células después de que sus micronúcleos, originalmente, diploides se hayan reducido por medio de meiosis a dos núcleos haploides, llamados gaméticos. Cada célula contribuye a la otra uno de los dos núcleos gaméticos, que se fusiona allí con el residente, formándose así en cada una de las dos células un núcleo cigótico, diploide.

La reproducción asexual cuando existe, se realiza por mitosis seguida de bipartición. El macronúcleo es generado a partir del micronúcleo en un proceso de amplificación y edición del genoma. La división del macronúcleo se produce por amitosis mientras que el mecanismo de segregación de los cromosomas es desconocido. Este mecanismo no es de ninguna manera perfecto, ya que después de unas 200 generaciones la célula muestra signos de envejecimiento. Periódicamente, el macronúcleo se debe regenerar a partir del micronúcleo. En la mayoría de los casos esto ocurre durante la reproducción sexual.

Están representados en toda clase de hábitats acuáticos, pero son habitantes sobre todo de las aguas dulces y de los suelos, con algún grupo notable pero aislado de formas marinas. Muchos soportan bien la contaminación y prosperan en los colectores y plantas de tratamiento de aguas residuales. Se alimentan fagocitando partículas orgánicas y sobre todo bacterias y otros microorganismos, a veces casi tan grandes como ellos. Existen también formas parásitas y algunos aprovechan la fotosíntesis de algas capturadas, como ocurre con Strombidium viride, que mantiene las algas verdes unicelulares en su interior durante mucho tiempo antes de digerirlas.^[6]

Cierto número de ciliados, como los géneros Vorticella, presentan un hábito sésil, permaneciendo fijados al sustrato mientras el movimiento de sus cilios hace circular el agua hacia su citostoma.

Varios ciliados son importantes en la investigación de distintos problemas biológicos, y son cultivados y distribuidos regularmente para su uso por los laboratorios. Destacan varias especies de Tetrahymena, como T. pyriformis o T. thermophila.

La monofilia del grupo Ciliphora ha sido firmemente confirmada por análisis moleculares, que también son la base para la clasificación del grupo, junto a la estructura del aparato ciliar. El filo se divide en dos subfilos, solidamente establecidos por análisis genéticos de ARN y que se diferencian en el método de procesamiento del ADN durante la diferenciación macronuclear:^[7]^[8]

Ciliophora se encuadra en el superfilo Alveolata, al lado del clado formado por Dinoflagellata y Apicomplexa. A su vez, Alveolata junto a Heterokontophyta y Rhizaria forma parte del Supergrupo SAR.

No guardan un parentesco específico con las opalinas, a pesar de que estas formas unicelulares se asemejan superficialmente a ellos por su recubrimiento de flagelos cortos.

Las relaciones serían las siguientes:^[9]