Bilateria
Los bilaterales (Bilateria) son los animales con simetría bilateral, por la cual el organismo es simétrico respecto a un plano (plano sagital) que divide el cuerpo en dos mitades especularmente idénticas. Este tipo de simetría es el más extendido en el reino animal. La simetría bilateral se relaciona con la motilidad. Todos los filos triblásticos presentan simetría bilateral, aunque secundariamente puedan perderla en estado adulto, como sucede en los equinodermos.
La parte del cuerpo que toca primero el entorno (extremo anterior) lleva la mayor parte de los órganos de los sentidos y es diferente del extremo posterior; los dos lados del cuerpo, que se relacionan con el entorno de la misma forma, son idénticos, pero las superficies superior e inferior, por el contrario, son diferentes. Por tanto, un extremo está dirigido hacia delante y una superficie está orientada hacia el substrato. Este fenómeno comporta la cefalización y representa la aparición del eje antero-posterior del cuerpo.
Solo los acelomados (platelmintos, nemertinos y grupos menores) tienen una organización corporal de tipo macizo en la que el espacio comprendido entre la capa muscular de la pared corporal y el intestino está lleno de mesénquima y fibras musculares. Todos los demás animales bilaterales poseen un espacio repleto de líquido llamado cavidad general entre la pared el cuerpo y los órganos internos o, si falta, derivan claramente de formas que sí lo poseen. Dicho líquido puede actuar como esqueleto hidrostático y puede intervenir también en la translocación de gases, nutrientes y sustancias residuales.
En la inmensa mayoría de animales tal cavidad es de tipo celomado, es decir, poseen un celoma como cavidad corporal (anélidos, moluscos, artrópodos, cordados, etc.); De estos, pueden divergir dos ramas, según sean enterocelomados o esquizocelomados. Un pequeño número posee, por el contrario, un pseudoceloma (o blastoceloma) y reciben el nombre de pseudocelomados (o blastocelomados) (nematodos, rotíferos, etc.). El pseudoceloma representa un blastocele embrionario persistente.
Se considera que el primer bilateral es también el primer gusano; de tal modo que el antiguo taxón Vermes puede considerarse parafilético, ya que de un gusano como último común ancestro descienden todos los animales complejos tales como moluscos, artrópodos, equinodermos o vertebrados. Se presume que este ancestro adquiere la simetría bilateral, la condición triblástica del embrión y posee una sola abertura corporal.
Por mucho tiempo se creyó que el grupo basal de Bilateria fue Acoelomata y que de él habrían derivado celomados y pseudocelomados. Sin embargo, el análisis filogenómico moderno demostró que todos estos grupos son artificiales (polifiléticos). Actualmente según estudios moleculares de especies de evolución lenta y con métodos estadísticos mejorados para poder evitar el error sistemático han dado la siguiente filogenia posible:
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Un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:
No hay muchas evidencias de la transición del nivel de organización diblástico al triblástico. Dos teorías han polarizado las ideas de los zoólogos en los últimos años; a dichas hipótesis hay que añadir una tercera de reciente publicación.
La mayoría de los autores son partidarios de la teoría planuloide/aceloide que sostiene un origen acelomado de todos los bilaterales, con lo que los gusanos planos (platelmintos) aparecerían antes que los celomados. Entre los trabajos recientes en este sentido cabe destacar el de Zrzavý et al., el primero basado en un estudio simultáneo de datos morfológicos y moleculares ("total evidence"). Esta teoría vincula el incremento de la complejidad estructural con el aumento de las dimensiones corporales y con la colonización de nuevos hábitats. Las relaciones entre los grandes grupos de metazoos, bajo el prisma de esta teoría, tienen dos interpretaciones:
Este punto de vista se aproxima al de la escuela de Remane. La teoría postula que todos los triblásticos son descendientes de un antecesor celomado. En los gusanos planos se habría producido, pues, una pérdida de la complejidad estructural, es decir, pérdida secundaria del celoma y del ano. Esta hipótesis no es tan popular como la anterior, pero está ganando soporte procedente de la ultraestructura comparada y de ciertos estudios recientes basados en datos moleculares, como por ejemplo el de Balavoine. No obstante, se hace difícil explicar desde un punto de vista funcional el desarrollo tan precoz de las cavidades celomáticas en el curso de la evolución de los metazoos. Las interrelaciones de los metazoos según esta teoría serían las mostradas en el cladograma siguiente; es la hipótesis más parsimoniosa en cuanto a la segmentación del huevo:
Dewel ha propuesto una novedosa hipótesis sobre el origen de los triblásticos que suscita vivas polémicas. Dicha teoría admite la transición colonial del nivel unicelular al nivel porífero, y postula dos nuevas transiciones, también de tipo colonial, la de porífero a cnidario y la de cnidario a bilateral. En el primer caso, una colonia de organismos con un nivel de organización porífero sufrió un proceso de individuación para originar una nueva entidad con nivel de organización cnidario; en esta transición se consideran dos eventos cruciales, (1) la pérdida de la circulación del agua a través del cuerpo en las Esponjas, con el consiguiente establecimiento de una sola abertura y (2) la aparición de epitelio auténtico en cnidarios. En el modelo para la transición de cnidario a bilateral, el último ancestro común de los eumetazoos se considera que tuvo una organización tipo cnidario colonial (similar al de los antozoos pennatuláceos); dicha colonia originó por duplicación de sus componente y posterior individuación una colonia con nivel de organización bilateral. Así, la fauna de Ediacara, los arqueociatos y otros grupos problemáticos serían el reflejo de que la complejidad se originó temprano en la evolución de los metazoos.
Cabe destacar que una de las paradojas más notables sobre el origen de los bilaterales es que, según los datos morfológicos y ontogénicos, el último antecesor común de protóstomos y deuteróstomos, el llamado Urbilateria por De Robertis y Sasai, era ya complejo (cabeza con fotorreceptores, tronco segmentado con «apéndices», cola, cerebro dorsal, cavidades celomáticas y gónadas seriadas con gonoducto, sistema circulatorio, corazón), lo cual no tiene una explicación clara a la luz de las hipótesis actuales. La hipótesis colonial proporcionaría una explicación a la complejidad del primer bilateral (ya que procedería de una colonia de Cnidarios formada por zooides con diversificación de funciones) y de la rápida diversificación de los bilaterales en el Cámbrico (explosión cámbrica). Durante dicha radiación evolutiva, pérdidas y simplificaciones selectivas pudieron ser una fuerza creativa de innovación. Finalmente, la individuación de la colonia pudo ser un evento único. La autora de la teoría deja implícito que los celomados son anteriores al resto de bilaterales, con lo que su punto de vista se acerca al de Remane, aunque por una vía totalmente diferente.
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